BIOLUMINISCENCIA

La bioluminiscencia es el proceso a través del cual los organismos vivos producen luz, lo cual es el resultado de una reacción bioquímica en la que comúnmente interviene una enzima llamada luciferasa. Es un fenómeno muy extendido en todos los niveles biológicos: bacterias, hongos, protistas unicelulares, celentéreos, gusanos, moluscos, cefalópodos, crustáceos, insectos, equinodermos, peces, medusas. (Sancho M., 2016)

La reacción sucede de la siguiente manera: el oxígeno oxida el sustrato (una proteína llamada luciferina); la luciferasa acelera la reacción, y el ATP proporciona la energía para la reacción, produciéndose agua y luz, la cual es muy notoria durante la noche. Se trata de una conversión directa de la energía química en energía lumínica.

En siglo XV Robert Boyle descubrió que los hongos bioluminiscentes dejaban de producir luz cuando eran introducidos en un recipiente sin oxígeno, el motivo de este fenómeno no se conoció con detalle hasta las últimas décadas. Los hongos observados por Boyle empleaban el mecanismo de iluminación extracelular a través de la molécula luciferina, activada con la enzima luciferasa. Para que tenga lugar la reacción, la luciferina necesita oxígeno, lo que explica el proceso bioluminiscente.

Hongos Bioluminiscentes

 

FUNCIONES

En algunas especies sirve como referencias sexuales y ayudas en el emparejamiento (en el caso de las luciérnagas); en otras funcionan a modo de cebo (como en el caso de algunos pejesapos) y en otras como defensas para confundir a los depredadores (algunos cefalópodos y gusanos del género Phrixothrix).

• Camuflaje

En muchos animales de las profundidades marinas, entre ellas varias especies de calamar, la bioluminiscencia bacteriana se utiliza para el camuflaje en el que el animal se confunde con la luz ambiental.

• Atraer presas y defensa ante depredadores

La bioluminiscencia es utilizada como un señuelo para atraer presas por varios peces de aguas profundas, como el rape. Estos poseen un apéndice colgante que se extiende desde la cabeza del pez, atrayendo a los animales pequeños a corta distancia del depredador.

•  Distracción: Ciertos calamares y pequeños crustáceos utilizan mezclas químicas bioluminiscentes o suspensiones bacterianas de la misma forma en que algunos calamares hacen uso de su propia tinta. Una nube de material luminiscente es expulsado, con el propósito de distraer o repeler un posible depredador, mientras el animal escapa a un lugar seguro. 

• Comunicación: Esta función juega un papel relevante en la regulación de luminiscencia en muchas especies de bacterias. Usando pequeñas moléculas secretadas extracelularmente, se encienden los genes para la producción de luz solamente en altas densidades de células. 

• Iluminación: Mientras que la mayoría de bioluminiscencia marina es de color verde o azul, el Dragonfish Negro produce un resplandor rojo. Esta adaptación permite a los peces visualizar especies juveniles red-pigmentadas, que son normalmente invisibles en el fondo de los océanos, donde la luz roja ha sido filtrada por la columna de agua.

 

Rape Común "Pez Linterna" Depredador Marítimo

 

TIPOS DE BIOLUMINISCENCIA

Puede hablarse de tres tipos principales de bioluminiscencia: la intracelular, la extracelular y la de bacterias simbióticas.

• Bioluminiscencia intracelular

La bioluminiscencia intracelular es generada por células especializadas del propio cuerpo de algunas especies pluricelulares o unicelulares (como dinoflagelados) y cuya luz se emite al exterior a través de la piel o se intensifica mediante lentes y materiales reflectantes como los cristales de urato de las luciérnagas o las placas de guanina de ciertos peces. Este tipo de luminiscencia es propia de muchas especies de calamar y de dinoflagelados, en especial del género Protoperidinium. 

• Bioluminiscencia extracelular

La bioluminiscencia extracelular se da a partir de la reacción entre la luciferina y la luciferasa fuera del organismo. Una vez sintetizados, ambos componentes se almacenan en glándulas diferentes en la piel o bajo esta. La expulsión y consecuente mezcla de ambos reactivos en el exterior producen nubes luminosas. Este tipo de luminiscencia es común a bastantes crustáceos y algunos cefalópodos abisales.

• Simbiosis con bacterias luminiscentes

Este fenómeno se conoce solo en animales marinos tales como los celentéreos, gusanos, moluscos, equinodermos y peces. Parece ser el fenómeno de luminiscencia de origen biológico más extendido en el reino animal. En diversos lugares del cuerpo los animales disponen de pequeñas vejigas, comúnmente llamadas fotóforos, donde guardan bacterias luminiscentes. Algunas especies producen luz continua cuya intensidad puede ser neutralizada o modulada mediante diversas estructuras especializadas. Normalmente los órganos luminosos están conectados al sistema nervioso, lo que permite al animal controlar la emisión lumínica a voluntad.

 

LA BIOQUIMICA DE LA BIOLUMINISCENCIA

La reacción, catalizada por la luciferasa en bacterias, consiste en la oxidación por oxígeno molecular de un aldehído mirístico o tetradecanal (RCHO) y un flavín- mononucleótido reducido (FMNH2), dando como resultado la emisión de luz de color verde-azulado, con un máximo de emisión in vitro a 490 nm. (Meighen, Bacterial bioluminescence: organization, regulation, and application of the lux genes, 1993) 

La Emisión de luz dependiente de la enzima luciferasa está relacionada con la acción de dos enzimas diferentes además de la propia luciferasa. En la reacción bioluminiscente los sustratos se reciclan excepto el oxígeno que es consumido muy ávidamente.

Esta reacción biológica supone un elevado gasto energético para la célula, que se obtiene a expensas de la respiración aerobia del microorganismo. Las luciferasas bacterianas son enzimas heterodiméricas (76-80 kDa), constituidas por dos subunidades: una pesada (α) y una ligera (β) . Ambas subunidades son necesarias para la actividad catalítica. Acoplada a la reacción de emisión de luz catalizada por la luciferasa, se lleva a cabo una reacción de reciclaje del aldehido mirístico, catalizada con el complejo multienzimático ácido mirístico-reductasa (ácido graso reductasa). Los genes involucrados en la bioluminiscencia bacteriana se denominan genes lux, entre los cuales se encuentran los genes estructurales luxICDABE (G) que codifican para las proteínas que participan directa ó indirectamente en la reacción de emisión de luz: luciferasa y ácido mirístico reductasa, junto con genes reguladores de la transcripción y la biosíntesis de un autoinductor.

En comparación con los procesos quimioluminiscentes, los procesos bioluminiscentes se caracterizan por un alto rendimiento de los procesos quimioluminiscentes, mientras que el rendimiento de los procesos bioluminiscentes, la enzima es quien desarrolla el papel importante. En este proceso se llevan a cabo reacciones luciferina-luciferasa, en las que una sustancia proteica luminiscente (luciferina) es oxidada por la acción catalizadora de una enzima (luciferasa). La reacción sucede de la siguiente manera: el oxígeno oxida el sustrato (una proteína llamada luciferina); la luciferasa acelera la reacción, y el ATP proporciona la energía para la reacción, produciéndose agua y luz. La reacción es muy rápida y perdura mientras el organismo esté siendo iluminado.

Formula estructural  de la D-Luciferina  de la luciérnaga Photinus pyrali Luciferasa y Luciferinas, se le acorta como LH2

La luciferina (L) se modifica mediante utilización de oxígeno por las luciferasas, ahí se forma un intermediario I y por último en un sustrato activo eléctricamente P*. Después de un corto tiempo de vida se emiten fotones y el sustrato base P se alcanza.

Reacción de la Luciferasa con presencia de Oxigeno en la mayoría  de organismos produciendo luz

La luciferasa es una enzima que cataliza la oxidación de la luciferina, una proteína que emite luz. ​ En la estructura química de la Luciferina el grupo carboxílico de la luciferina reacciona con el grupo fosfato de ATP, así se forma el luciferaldenilato. El producto final de la reacción enzimática de oxidación de luciferina es su cetoderivado, que es la oxiluciferina. La temperatura óptima de la reacción de la luciferasa es de 25 °C, ya que a temperaturas mayores la enzima se inactiva, y a temperaturas menores la velocidad de reacción disminuye.

Como todos los procesos microbianos que suponen un gasto energético celular notable, la emisión de luz presenta una compleja regulación a distintos niveles. En las bacterias bioluminiscentes marinas uno de los elementos cruciales en la regulación de la bioluminiscencia es la densidad celular. En las bacterias muchos procesos fisiológicos (bioluminiscencia, síntesis de factores de virulencia, conjugación, formación de biofilms, etc.) están regulados o controlados por un sistema que recibe el nombre de quorum sensing o percepción de quórum. Este fenómeno es el responsable de que un conjunto de células independientes, bajo la secreción de señales extracelulares, sean capaces de tener conocimiento de la densidad de la población celular de su entorno, desarrollando comportamientos coordinados. A las señales extracelulares se les denomina genéricamente autoinductores, siendo de naturaleza muy diversa.

Fuente

Christine E, S. K. (2012). Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. BMC Biology.

Haddock, S., & Moline, M. y. (2016). Bioluminescence in the sea. Annual. 98-102.

Meighen, E. (1993). Bacterial bioluminescence: organization, regulation, and application of the lux genes. FASEB Journal, 7, 1059-1067.

Meighen, E. (1993). Bacterial bioluminescence: organization, regulation, and application of the lux genes. FASEB Journal, 7, 1016-1022.

Rodríguez, M., Cerda, F. R., Estrada, B., Gaona, L. G., Ilyina, A. D., Garza, G. Y., & Dukhovich, A. F. (1998). Sistema Bioluminiscente Luciferina-Luciferasa de las Luciérnagas. Propiedades Bioquímicas y Catalíticas de la Enzima Luciferasa.

Roza, A., Pasini, P., Mirasoli, M., & Michelini, E. y. (2004). Biotechnological applications of bioluminescence and chemiluminescence. Trends in Biotechnology, 295-303.

Sancho M., M. (26 de Mayo de 2016). All you need is Biology. Obtenido de All you need is Biology: https://allyouneedisbiology.wordpress.com/tag/dinoflagelados-bioluminiscentes/

Redactado por: Jean Paul Loaiza M.